“北果南种”在热带、亚热带地区栽培的生态 适应性新理论根据

摘要：本文概述了北方果树在热带、亚热带地区的栽培现状，从果树休眠、低温需求、花芽分化等方面分析了其能成功栽培的生态适应性及理论根据，总结了北方水果在该地区栽培的重要技术，为温带发展葡萄、大枣等北方水果在热带、亚热带地区的进一步加快发展提供了理论根据。
关键词：北方果树；栽培；生态适应性

1 北果南种在热带、亚热带地区的栽培现状
    随着园艺栽培技术的进步，不少北方葡萄、红枣在热带、亚热带地区引种成功，而且发展迅速，仅广西、云南、四川葡萄达100多万亩，红枣也达10多万亩，引 起人们的关注。1982年在德国汉堡举行的国际园艺会议上成立了热带、亚热带地区温带果树工作组，并于1983年底在亚的斯亚贝巴举行了第1次工作组专题 讨论会，其后在委内瑞拉、美国加州、巴西和泰国等地都举行了会议，得到 了世界各国的广泛支持。
   葡萄、桃、枣、李、梅、柿和杏等北方水果近20年来在热带、亚热带发展迅速，产量迅速增长。热带、亚热带地区的有些国家更加注重了果品质量和无公害化生 产，还出口到温带果树生产大国创汇。近年来，南美各国温带水果产量稳步上升，不少原来进口温带水果的国家如委内瑞拉、厄瓜多尔、哥伦比亚、玻利维亚和巴拉 圭等都利用高山地区来发展温带果树。在秘鲁，苹果主栽在安第斯山脉西坡的沿海山谷和平原地带，多数果园一年收获两次，有的甚至达3次。泰国在北纬180、 海拔1400m的Angkhang研究站试种日本杏、桃、亚洲梨、红枣和柿等多种温带果树取得成功，而鲜食葡萄已成功种植多年，并育出一年两熟的品种。印 度尼西亚在平均气温23~240、C、年降水量800~2241的地区栽培红枣，一年收两季，全年产量达4500kg/666。7m2。
 从生态 地理上看，世界多种温带果树栽培已不断向低纬度地区扩展，例如苹果的栽培已从传统主产区所在北纬350以北的湿带地区迅速扩展到低纬度的亚热带、热带直至 赤道，在亚洲、中南美洲、非洲、大洋洲的20多个热带、亚热带国家和地区有经济栽培。中国海南、云南、四川、湖南近30年来大量引种葡萄、红枣均告成功， 海南三亚中国果菜专家委员会示范基地不仅成功结二次果，海南新科汇农业开发有限公司的文昌示范基地第三次果正大量开花结果。也是过去不可信的。

2  热带亚热带地区温带果树栽培的生态适应性及理论基础
   对果树生存起决定作用的环境因素是温度。为了解除芽的休眠，温带果树在自然情况下必须经过一定时间的低温才能使芽发生质变—萌芽，进入新的枝梢生长和开花 结果。这一定时间的低温称冷温需求量（chilling requirement,又称冷量），有冷温小时数（chilling hours, CH）和冷温单位（chilling unit, CU）两种度量方法。果树需冷量具有遗传性，不同树种、品种的需冷量存在差异，同一树种、品种在年际间也存在差异，不同纬度地区之间差异更大。这可能与植 物本身的生态适应性有关，不同的地区有不同的气候环境，环境因子影响相关基因的表达程度和进程，影响树体内部的生理代谢，进而影响植物体本身的生物学特性 和对不同纬度地区的生态适应性。随着现代温带果树的栽培区域从温带推移到热带、亚热带生态区，不同品种需冷量的生态适应性潜在基因作用得以表达或发生适应 性变化。从分子生物学业角度讲，苹果、桃等温带果树的冷温需求量是多基因控制的，如“Anna”苹果的冷温需求量低，由一个显性基因控制，几个次要基因协 控。
 研究表明，事实上果树生长发育自身并不绝对需要冷温，如果在低温地区的生态环境下为适应低温而进入休眠，就需要一定的冷温时数（CH）来解 除休眠，特别是需冷量强的品种则更需要较高的冷温时数（CH）。如果在没有低温的生态环境下，植株无需用休眠来适应环境，仍能正常生长发育。已知植物内至 少存在两套对温度敏感的系统：其一可被50C激活，其二则在250C左右。各种逆境胁迫（如低温、高温、干旱、冷害、去叶等）可代替或降低冷温需求量而解 除芽的休眠。
 2.1 休眠的机制
  传统理论认为，若温带落叶果树在热带、亚热带地区栽培的需冷量不足，则不能打破树体的休收藏（dormancy）,表现为：叶芽萌发延迟、雄蕊和雌蕊不能 进行正常分化、授粉受精不良、大量落花落芽、开花期参差不齐、果实成熟期延迟等不良现象。这正是南方学术界共同的论调，大大制约了“北果南种”。
   休眠过程分为诱导(induction),休眠维护(maintenance),启动(trigger)和萌牙(germination)4个阶段。休 眠期各阶段不易区分，因为不同阶段并无明显生理标志。对休眠的划分是人为的，休眠并非必需，如桃树、苹果、葡萄在低纬度地区保持常绿并可常年结果。通常认 为，休眠由激素控制，休眠的起始、终止和调控以及休眠各阶段的转变受激素调节，环境因素也通过影响激素的合成与运输来影响休眠。GAS可促进休眠的解除。 但不是解除休眠的必要因素而是芽生长的必需因素；CTKS能克服存在于芽内阻止萌芽的抑制因子，并可促进芽的生长；ABA被认为是休眠激素 （dormancy hormone）,但其对芽休眠的作用并未确定，一般认为，芽深休眠期芽内ABA含量最高，萌发时含量最低；乙烯被认为是影响芽休眠的主要抑制物质。高温 热激、缺氧、二硝基化合物、矿物油等措施可能就是因抑制乙烯蝗产生而有利于消除休眠。但是，休眠现象或休眠解除与激素平衡有关，而不是某一类激素单独起作 用。另外，短日照诱导休眠、抑制生长，而长日照或边疆光照可解除休眠、促进生长，由于热带亚热带地区具有相对较长的日照长度，因而不会完全抑制树体的生长 而进入休眠。研究发现，高温也能打破树体休眠，即热激效应（heat effection）。若平均最低温度不低于200C则葡萄芽几乎不进入休眠，即使进入也极浅，在热带低纬度地区因气温较高葡萄保持常绿并可常年结果。苹 果的芽8月开始进入休眠期，气温若过高（430C）可打破休眠，把桃、苹果休眠短枝浸泡于450C水浴中可解除休眠，把葡萄枝条于500C热水中放 30min也具破眠效果。可见在赤道低纬度地区的高温国不仅不是温带果树休眠的障碍，反而有利于其解除休眠。
  从分子生物学的角度讲，苹果、桃等休眠受多基因控制，但有一个主要的控制基因触发休眠。总之，温带落叶果树芽的休眠是一个十分复杂的现象，受许多相互交叉 的途径控制，而芽的萌发包含着极其复杂的生理过程，涉及萌发的启动、贮藏物质的代谢及其产物的定向运输、核酸和蛋白质的合成等。不同的刺激（包括低温）可 启动不同的基因组，只要一条途径畅通，萌芽即可启动。影响休眠和低温积累的因素主要有4个：芽体内的激素平衡、水分状态、生物膜的结构和生化合成势。如果 在没有低温的生态环境下，植株无需用休眠来适应环境，仍能正常生长发育。
 
2.2花芽分化理论
  果树花芽分化历来是果树生理学的重要研究内容，也是果树发育生物学的热点之一，是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程。花芽分化是果树开花结果的重要基 础，温带落叶果树在热带、亚热带地区进行正常的花芽分化是其能在该地区进行经济栽培的必需条件。现代研究和生产实践证明：花芽分化与体内各种激素(如 GAs、ABA、IAA、CTK、ETH等)、多胺类生理活性物质的含量及其比例(特别是(ITK／GAs、ABA／GAs)有关，是各穗激素在  时间，空间上的相互作用产生的综合结果，而与低温几乎无直接关系。很多温带果树的花芽分化都在夏秋季节，正值全年温度相对较高的时期，在热带、亚热带地区 由于光、温、水资源丰富，树体光合作用旺盛，根系活动剧烈，碳水化合物积累多，苹果、葡萄等一年可进行多次花芽分化，可见花芽分化不一定需要低温休眠。从 分子生物学角度讲，花芽分化是植株在一定条件下，接受环境信号产生信号物质，运输到茎端分生组织，启动成花控制基因，并在许多基因的相互作用和许多代谢途 径的制约下，最后使茎端分生组织成花。
  根据果树休眠和花芽分化的理论可知：果树休眠主要是对低温等不良条件的生态适应，就果树的根、枝、叶、 芽、花和果等器官生长发育的生理所需来看，却是以较高的温度为适宜。如红枣、梨等的新梢生长、花芽分化、果实发育成熟等皆大体与年周期中的高温生长季相一 致，萌芽开花也要求达到一定的有效积温。温带果树在热带、亚热带地区的栽培正是适应当地的生态气候条件，充分利用该地区丰富的光温水资源，打破了休眠对低 温的绝对需求，并充分积累光和产物，顺利进行花芽分化而开花结果。红枣在三亚市、文昌市表现极好，因为它是边生长、边分化、边开花、边掛果。三亚春节前栽 植枣树，露地三月掛果，五月成熟。文昌三月栽植六月底成熟，二次果八月成熟，第三次果正大量开花。预计十一月上市。

3  热带、亚热带地区北方水果栽培主要技术
  虽然多数温带果树在热带、亚热带地区可不通过绝对的低温诱导解除休眠，进入花芽分化而正常开花结果，但结合该地区特殊的生态气候条件，根据不同果树种类、品种采取相应的栽培措施以获得温虽基醚在热带、亚热带地区的优质、高效栽培。
3.1 选择适宜的地区和树种
  根据适地适栽的原理，要在热带、亚热带地区成功地种植北方果树就要选择适宜的地区和树种或品种。在低纬度低海拔地区种植较困难，而在低纬度(赤道)高海 拔、中亚热带地区种植相对较为容易。在埃及、南美的波利维亚、哥伦比亚、秘鲁和委内瑞拉高地、亚洲热带、亚热带地区的泰国、菲律宾的碧瑶和棉兰老岛只能种 植冷温需求量相对较低的树种和品种。目前栽植的有在热带亚热带生态环境下培育出的新品种，如苹果中的Anna、Ein、Shemer、Dorsett Golden、Delicia de vissas、．Pachacamac等，也有原产温带引到热带、亚热带表现良好生态适应性的老品种如瑞光、祥玉等苹果品种，还有在热带亚热带栽培产生的 芽变新品种如元帅系苹果的Grower I、Grower II、Mercier。Redchief、DIxiered  Dle等，以及利用低需冷量品种作亲本培育出来的热带甜桃、葡萄、油桃、山东红枣、油桃等。
3.2 破除休眠、促进花芽分化的措施印度尼西亚在南纬8。生产苹果，委内瑞拉在北纬10。生产桃和葡萄，泰国在北纬140和印度在南部生产葡萄，这些商品性生产 都是在缺少适当低温的条件下，采取了特殊措施才取得成功的。其栽培措施的共同机理是：通过抑制营养生长来促进花芽分化；通过落叶来避免休眠和促进枝梢萌 发，并实现开花结果；通过对包括开花结果在内的生长周期的科学调节，充分利用热带地区温度资源的优势来实现1年多次采收果实。海南新科汇农业开发有限公司 文昌基地聘请国家级教授夏树让、张志善、孙培博、张吉孝等一大批高科技人员，正培育一大批新品种，运用新技术使北果南种工程成功，红枣达到一年多熟周年供 应市场。
3.2.1终止枝梢生长
  营养生长的停顿或暂时停止是果树花芽分化的基本条件。在热带、亚热带地区，特别是在热带地区温带果树的枝梢整年都能生长，无法积累足够的养分供花芽分化所 用。生产上常用控制水分即干旱胁迫、施用生长抑制剂(B9、PP333、CCC等)、培养合适的树形等来抑制树体营养生长，促进花芽分化。ABA也可明显 造成营养生长的停止。用20×10-6~80×10一PP333喷施，红枣用20×10-6~80×10-6 B9喷施，效果十分明显。采用天达2116液作叶面肥和灌根效果十分好。还通过对氮肥适时和合理使用，或用覆盖作物来抑制根的生长，以达到抑制树体生长的 目的。我们在文昌基地把红枣枝条拉至水平，减缓生长，促进侧芽萌发，增加短果枝，形成顶花芽而利于结果。文昌基地拉枝后挂果3次到四次。
3.2.2  强迫落叶
    在热带地区，在采果后3～4周采取强迫落叶的方法防止进入休眠，回避对冷温的需求，使芽立即转入新的生长周期。但落叶处理的时间十分重要，过早不利于花芽 分化，过迟则对新梢萌发不利。落叶后芽组织内ABA(抑制物质)含量下降，GA、CTK含量上升，尤以GA含量上升最多。强迫落叶已是菲律宾、秘鲁、墨西 哥等赤道——热带生态型区苹果栽培广泛采用的技术，并由人工摘叶发展到化学脱叶，被认为是温带果树在热带地区栽培的重要
措施。除叶可使葡萄在广 西、云南地区1年多次结果，红枣也可1年收获2季甚至3季。化学脱叶的树比人工摘叶的萌芽要早而整齐，常用药剂有：10％尿素，4％一6％硫酸 铜，1％～2％石灰氮，二硝基一油剂化合物等。我们用2％的氯酸钠脱除枣叶片，湖南用10％尿素脱除红枣叶片，葡萄则在采果后4周进行修剪去叶，保留基部 侧芽。
3.2.3促进萌发
    如果落叶时问恰当，一般落叶后1—4周就会萌发新芽，若适当配以肥水供应则新梢萌发量多且同步。目前常用于既可打破休眠，又能促进新芽萌发的化学药剂有： 矿物油类、二硝基化合物类(DONC和DNSBP)、硝酸钾、硫脲、氰酸化合物和植物生长调节物质(BA和GA)等。广西和云南高地红枣用DNOC油剂效 果好；葡萄在修剪前10d喷乙烯利或修剪后喷石灰氮均能促进芽的萌发；云南元谋县用它提前上市18-20天，价格高一倍，近年来，在多种海南枣树上喷施 1％～3％石灰氮能有效地促进新梢萌发；硝酸钾对促进枣早发芽，硫脲对促进枣叶芽萌发都有效。
    在热带地区还采用除去芽鳞片来促进芽的萌发。一般认为萌芽抑制物质产生于叶片，并输送到芽的鳞片，在摘叶之前适当除去鳞片，有利于芽的萌发。另外，在生长 季节适度控水可控制枝梢生长，提高细胞液浓度、CAT及POD酶的活性和体内氨基酸水平，有利于花芽分化和芽的萌发。
    值得注意的是，在亚热带、中亚热带地区(如我国南方地区)，对温带枣树不能进行脱叶处理，而必须保叶。保叶是温带枣树在亚热带地区栽培必须采取的措施。大 量功能叶和长的叶片保留期与光合生产期，是落叶枣树早果丰产的基础，是葡萄树利用超长枝、多次枝和腋花芽结果的基本保证。如果采取脱叶或由于病虫害或生理 原因过早落叶，合成的IAA量减少，抑制了新梢的生长和芽的充实，同时(CTK／IAA的比值增高，利于花芽分化，但此时
   碳水化合物积累不足，而即将到来的低温不利于开花和果实的发育，因而开出的秋花没有意义，不仅不能获得收获，反而浪费了树体营养，降低了来年的产量。因此，保叶成为亚热带区温带落叶果树优质高产的关键。

3.3  加强土肥水管理，注重夏季修剪
  在亚热带地区，特别是亚热带常绿阔叶季雨林型区，多种温带枣树生长旺盛，根系活动剧烈，新梢生长发育快，易造成树体郁闭，通风透光性不良。所以改革以前高 稀栽培制度，采取篱架密植、早果丰产、短周期栽培，幼树以生长期修剪为主，综合利用拉枝、摘心、扭梢等方法调节树体生产量、长势和节奏。并根据该地区的生 态、气候条件，加强土肥水、人工授粉、疏花疏果来管理，特别是在湿热生态条件下，容易滋生各种病虫害的防治尤为重要。坚持以防为重，周期防治。海南文昌基 地采用高度密植每亩种333株到444株，还计划学习阿克苏地区经验每亩666株，力争高产。

小结
  北方果树在热带、亚热带地区的成功栽培是20世纪果树栽培在传统理论观念、产业技术、生态地理区域和市场格局上的重要变革。热带、亚热带地区发展北方水果 不仅是在传统理论的丰富，不但能减少对这些水果的进口而且还能利用热源上的优势使果实早成熟、早上市，甚至一年多熟来调节市场。随着栽培技术的不断发展， 北方葡萄、枣树在热带、亚热带地区的种植前景看好。生产实践证明，在热带、亚热带地区温带落叶果树不仅能进行高产栽培，而且具有产量高、鲜果供应期长（有 的甚至可周年供应）、果实早熟、经济效益好等优势。我国拥有广阔的热带、亚热带气候带，应充分利用这一优势，结合现代无公害果品生产的要求，抓住入世契 机，大力发展温带果树栽培，促进我国水果业发展。所以“北果南种”不仅成功，而且要迅速发展，广西葡萄发展已近20多年扩大到30万亩，枣树由于管理粗 放、市场价高、农民致富快，预计3-5年可超过100万亩，将来一旦上千万亩发展，那是千亿收入，将是东南亚、港、澳最大加工和出口基地，是北方难以相比 的。海南新科汇农业开发有限公司计划建成全国最大出口鲜枣基地，利用特殊地理位置出口全世界，有利于国际旅游岛建设宣传中华独有枣文化，利用三亚气候优势 建立全国最大育苗基地。海南一年可育2—3次苗。